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Post 29351 -

Tolle Arbeit, lieber Phil und danke, dass du sie bei uns eingestellt hast. Das habe ich mit Begeisterung gelesen und werde ich noch einige Male lesen (...müssen, um alles einigermassen zu verstehen).
Ein schöner Überblick über die Welt der verschiedenen Schnappkieferameisen und auch über ihre Evolution. Immer wieder erstaunlich, wie sich solche hochspezialisierten Lebensweisen bei unterschiedlichen Arten unabhängig voneinander entwickeln konnten.

LG, Frank.

Post 29346 -

Hallo,

folgenden Text habe ich für den "Funktionsmorphologie der Arthropoden"-Kurs an meiner Uni (Würzburg) ausgearbeitet. Danke an meinen Dozenten (Dieter Mahsberg) für einige Korrekturen. Es geht um Schnappkieferameisen, ein hoch interessantes Thema. Der Text ist natürlich vergleichsweise kurz, und wer sich für mehr Interessiert, dem empfehle ich vor allem das Review von Larabee und Saurez von diesem Jahr (siehe Literaturverzeichnis). Ich ergänze vielleicht noch ein paar Bilder für weiter unten.
Ich saß hieran nur zwei Wochen, deswegen kann es sein, dass sich kleinere Fehler eingeschlichen haben. Auch habe ich oft aus Reviews zitiert und nicht immer die Primärquelle angegeben, sonst wäre die Literaturliste noch viel länger. Im Evolutionsteil habe ich auch eigene Spekulationen drin, deshalb nicht zu ernst nehmen.
Viel Spaß beim Lesen

Die Funktionsmorphologie der Schnappkieferameisen unter evolutions- und verhaltensbiologischen Aspekten

Einleitung

Die Familie der Ameisen (Formicidae) besitzt 12'796 bekannte Arten (http://osuc.biosci.ohio-state.edu/hymenoptera/tsa.sppcount?the_taxon=Formicidae Stand: 24.06.2014), welche eine weltweite Verbreitung, bis auf Arktis und Antarktis, besitzen. Ihre ökologischen Bedeutung ist enorm, ebenso wie ihre Biomasse, und sie stellen in fast allen terrestrischen Lebensräumen eine der dominantesten Tiergruppen dar (Hölldobler & Wilson, 1990).
Dieser Erfolg ist wesentlich in ihrer sozialen Struktur verankert, aber auch in einer enormen Anpassungsfähigkeit, welche aus einer großen Vielfalt hervorgeht. Diese Vielfalt findet sich auf verschiedenen Ebenen, von der Lebensweise bis hin zur Morphologie. Einer dieser Aspekte der Morphologie betrifft die Mandibel der Ameisen. Diese universellen Werkzeuge spiegeln in ihrem Aufbau und ihrer Funktion die Lebensweise der Tiere wieder (Gronenberg et al. 1998; Larabee & Suarez 2014). Unter den Ameisen haben sich hier einige herausragende Formen entwickelt, welche im Tierreich ihresgleichen suchen: Es gibt sichelförmige Mandibeln bei den permanenten Sozialparasiten Polyergus, welche darauf spezialisiert sind effektiv die Kopfkapsel einer feindlichen Ameise zu durchstechen, oder die schneideartigen Mandibeln von Harpagoxenus welche dafür konzipiert sind, Gliedmaßen abzuzwicken (Seifert, 2007); ebenfalls herausrragend sind die geweihartigen Mandibeln der seltenen Thaumatomyrmex, deren Funktion lange Zeit ein großes Rätsel darstellte – inzwischen weiß man, dass sie dem Fang von bestimmten, stark behaarten Polyxeniden dienen (Brandão 1991).
Besonders sind die Mandibeln der sogenannten Schnappkieferameisen: Diese sind lang und schmal und in den meisten Fällen nur an der Spitze mit Zähnen besetzt. Die Ameisen sind in der Lage, ihre Mandibeln aufzuspannen, und schlagartig zusammenschnappen zu lassen. Die Geschwindigkeiten, die beim Zusammenschnappen entstehen sind enorm und gehören zu den schnellsten Bewegungen überhaupt im Tierreich (Gronenberg et al. 1996; Patek et al. 2006). Schnappkieferameisen stellen dabei kein eigenes Taxon dar, sondern haben sich mehrfach konvergent, mindestens 4 Mal in drei verschiedenen Unterfamilien, entwickelt: bei den Ponerinae bei den Gattungen Odontomachus und Anochetus, bei den Myrmicinae im Tribus Dacetini (bei 6 Gattungen), und einmal bei den Formicinae in der Gattung Myrmoteras (Moffett 1985; Gronenberg 1996; Gronenberg et al. 1998).
Der Schnappkieferapparat dieser Ameisen wurde vor allem in den 90er Jahren von Wulfila Gronenberg ausführlich untersucht, jedoch wurden bislang, verglichen mit der Artenvielfalt insbesondere bei den Dacetini, nur sehr wenige Arten untersucht (Gronenberg et al. 1998; Larabee & Suarez 2014). Besonders intensiv ist dabei die Gattung Odontomachus erforscht, hingegen gibt es zum Schnappkiefermechanismus bei Myrmoteras bislang keine einzige funktionsmorphologische Untersuchung. Innerhalb der Dacetini wurden bisher nur drei Arten dahingehend untersucht: Daceton armigerum, sowie unbestimmte Strumigenys sp. (Gronenberg 1996) und Acanthoganthus sp. (Gronenberg et al. 1998), obwohl der Tribus Dacetini rund 900 Arten umfasst, die jedoch nicht alle Schnappkiefer besitzen (Bolton 1999). Nachfolgende, verallgemeinernde Hypothesen sind nur vorläufig, da insbesondere Untersuchungen über Myrmoteras bislang fehlen.

Mandibelmorphologie, Muskel- und Nervensystem der Schnappkieferameisen

Der Schnappkieferapparat unterliegt bei wahrscheinlich allen Schnappkieferameisenarten einem sehr ähnlichen Aufbauprinzip: Die Mandibeln werden vor dem Zuschnappen durch einen vergleichsweise schwachen Öffnungsmuskel geöffnet und hängen sich in einer Struktur ein, wobei ein rein mechanischer Widerstand und keine Muskelkraft verhindert, dass sich die Kiefer in dieser geöffneten Position schließen. Der Öffnungswinkel beträgt dann je nach Ameisenart zwischen 60° und 280° (Gronenberg et al. 1998; Larabee & Suarez 2014). Vor dem Zuschnappen bauen nun die bei allen Schnappkieferameisen extrem vergrößerten Schließmuskeln der Mandibeln eine extrem hohe Spannung auf, was dem Spannen eines Bogens gleichkommt – die Energie wird dabei durch die Spannung von elastischen Stellen wie Muskeln, Sehnen und dem Exoskelett gespeichert (Gronenberg 1995, Gronenberg, Paul et al. 1997). Allein durch diese Aktivität der Schließmuskeln werden die Mandibeln jedoch nicht geschlossen, da sie weiterhin mechanisch eingehängt sind. Kommt nun ein Auslösereiz, etwa hervorgerufen durch Auslöserhaare, wie sie die meisten Schnappkieferameisen entweder an Mandibeln oder Labrum besitzen, wird ein kleinerer, aber äußerst schneller Auslösermuskel aktiviert, welcher durch sein Zusammenziehen die Verankerung der Mandibeln löst – die zuvor mechanisch eingespeicherte Energie wird sofort in kinetische Energie umgewandelt und lässt die Mandibel mit einer extrem hohen Geschwindigkeit zuschnappen (Gronenberg 1995; Gronenberg et al. 1998; Just and Gronenberg 1999; Paul and Gronenberg 2002; Patek et al. 2006). Ontogenetisch ist dieser Auslösermuskel wahrscheinlich vom großen Mandibelschließmuskel abgeleitet (Gronenberg et al. 1998). Auffällig ist, dass bislang bei allen untersuchten Arten festgestellt wurde, dass die Geschwindigkeit dieses Zuschnappens gegen Ende hin abnimmt, anders als man von einer Beschleunigung erwarten würde (Larabee & Suarez 2014). Dieser Effekt beruht wahrscheinlich darauf, dass gegen Ende des Zuschnappens der Öffnungsmuskel angespannt wird. Die Funktion dahinter ist bislang unklar, es wird jedoch vermutet, dass dadurch verhindert wird, dass die aufeinanderprallenden Mandibelspitzen sich durch die hohe Geschwindigkeit zerstören (Gronenberg 1995).
Dieser Schnappkiefermechanismus unterscheidet sich in vielen wesentlichen Dingen in ihrem Aufbau zwischen den verschiedenen Artgruppen, was auf eine konvergente Entwicklung hinweist. Des Weiteren gibt es auch bedeutende Verhaltensunterschiede zwischen den einzelnen Taxa, der Schnappkiefer wird nicht immer in der gleichen Art und Weise eingesetzt, was mit den unterschiedlichen Lebensweisen dieser Ameisen einhergeht (Larabee & Suarez 2014).
Mit Ausnahme der großen Arten von Odontomachus, Daceton und teilweise Anochetus leben die meisten Schnappkieferameisen kryptisch in der Streuschicht von Wäldern. Ihre Hauptnahrungsquelle stellen wahrscheinlich Collembolen dar (Gronenberg et al. 1996; Bolton, 1999). Diese Räuber-Beute-Beziehung erklärt den evolutionären Trend zu sehr hohen Geschwindigkeiten, da Collembolen durch die Sprunggabel einen sehr effektiven Fluchtmechanismus besitzen. Die Zeitspanne vom Berühren der Beute mit dem Auslöserhaaren bis zum kompletten Zuschnappen der Mandibeln muss kürzer sein als der Fluchtreflex des Springschwanzes, nachdem er von dem Auslöserhaaren berührt wurde (Gronenberg, 1995).
Verständlicherweise hilft daher ein noch so schnelles Zuschnappen nicht, wenn zuviel Zeit zwischen dem Eingang des Reizes, seiner Weiterleitung, Verarbeitung im Ganglion und der anschließenden efferenten Reizweiterleitung bis zum Schließen des Auslösermuskels vergeht. Daher finden sich auch zahlreiche Anpassungen auf Nervensystemebene für eine größtmögliche Geschwindigkeit bei Reizweiterleitung; tatsächlich besitzen beispielsweise Odontomachus mit die größten Axone im Tierreich (Gronenberg, Tautz et al. 1993). Zudem muss gewährleistet werden, dass beide Mandibeln zur gleichen Zeit zuschnappen; ein asynchrones Zuschnappen würde dazu führen, dass die Beute verfehlt wird (Gronenberg, 1995). Tatsächlich konnte Gronenberg (1995) entsprechende Verschaltungen zwischen den Neuronen beider Muskeln finden, und postulierte, dass die Mandibeln absolut zeitgleich zuschnappen. Erst Patek et al. gelang es es dank ausgereifter Kameratechnik (bis zu 70 000 Bilder pro Sekunde), den Ablauf der Zuschnappbewegung im Detail zu analysieren, wobei sie tatsächlich eine geringe Asynchronie beim Zuschnappen beobachteten. Ebenfalls anzumerken ist, dass die Ameise auch die sensorischen Eingänge noch verarbeiten muss, da die Auslösung des Schnappkiefers, z.B. bei Berührung mit Nestgenossinnen, fatal wäre. Es ist bislang unklar, wie genau diese Entscheidung abläuft, vermutlich spielt die Chemosensorik hierbei eine Rolle (Gronenberg, 1995). Diese Entscheidungsnotwendigkeit ist auch der Grund, weshalb der Reiz nicht direkt ohne Zwischenverarbeitung im Ganglion zum Auslösen führt.
Für das Aufbringen der notwendigen Energie sind sehr große Schließmuskeln im Spiel, welche entweder direkt an den Apodomen der Mandibeln ansetzen (z.B. bei Odontomachus) oder indirekt über Fasern (z.B. bei Anochetus). Die Muskeln sind groß und sehr kräftig, aber auch eher langsam. Das Zuschnappen erfolgt nicht über eine gleichzeitige, einfache Kontraktion der Muskeln, sondern die Kontraktion findet lange vor dem eigentlichen Zuschnappen statt. Alle Schnappkieferameisen besitzen sehr seltsame, in die Länge geformte Köpfe, um der Muskulatur genügend Platz zu geben. Die beiden Schließmuskeln nehmen dabei rund 70% des Kopfvolumens ein und sind überhaupt die größten Muskeln im ganzen Körper (Gronenberg et al. 1997). Die Öffnungsmuskeln sind im Vergleich dazu winzig, da sie kaum Arbeit leisten müssen. Die Auslösermuskeln sind ebenfalls sehr klein und durch sehr kurze Sarkomere auf höchste Geschwindigkeit ausgelegt, während bei anderen Muskeln diese länger sind. Die Zeit, die der Auslösermuskel zur Kontraktion benötigt, ist einer der zeitlimitierenden Faktoren im Schnappkiefermechanismus, daher ist seine Morphologie nicht weiter verwunderlich (Gronenberg et al. 1997).

Der Schnappkiefermechanismus der Ponerinae

Die Ponerinen, auch Urameisen genannt, sind eine evolutionsgeschichtlich gesehen alte Ameisengruppe mit typischen, ursprünglichen Merkmalen: relativ kleine, meist monogyne Kolonien mit oft eher solitären Furagierverhalten der Arbeiterinnen und mehr taktiler und weniger chemischer Kommunikation. Allerdings muss erwähnt werden, dass es auch innerhalb der Ponerinen genügend Arten gibt, auf die das genaue Gegenteil zutrifft; so gibt es hochkomplexe chemische Kommunikation zum Beispiel bei der Gattung Leptogenys (Hölldobler & Wilson 1990).
Innerhalb der Ponerinae hat sich der Schnappkiefermechanismus nach den Erkenntnissen von Gronenberg & Ehmer (1996) einmal entwickelt, und zwar bei den nah miteinander verwandten Gattungen Odontomachus und Anochetus. Bei beiden Gattungen besitzen alle Arten Schnappkiefer, und ihre Lebensweise ist ähnlich der typischen Ponerine (Schmidt & Shattuck 2014). Sie sind weltweit in den Tropen verbreitet und besitzen beide eine ähnliche Lebensweise, wobei Odontomachus in der Regel größer sind, größere Kolonien ausbilden und eine weniger kryptische Lebensweise als Anochetus besitzen. Mit 95 Anochetus und 63 Odontomachus Arten ist diese wahrscheinlich monophyletische Gruppe verglichen mit anderen Ponerinen sehr artenreich. Die genauen Verschwandtschaftsbeziehungen zu anderen Ponerinen sind aber noch relativ unklar (Schmidt 2013).
Odontomachus sind die mit Abstand am besten erforschten Schnappkieferameisen, daher wird auf dieser Gattung hier der Schwerpunkt gelegt. Odontomachus können generell als erfolgreiche Gattung betrachtet werden; sie stellen in vielen tropischen Gebieten eine dominierende Ameisengruppe dar. Sie sind nicht, anders als die meisten Schnappkieferameisen, auf kleine Arthropoden wie Springschwänze als Nahrungsquelle angewiesen, sondern erjagen durchaus größere Beutetiere als sie selbst und sind auch gegenüber anderen Ameisen durchsetzungsfähig.
Odontomachus besitzen wahrscheinlich die schnellsten und kräftigsten Schnappkiefer; so konnten Patek et al. (2006) bei O. bauri nachweisen, dass bei dem Zuschnappen der Mandibel Kräfte von 10^5 -facher Erdbeschleunigung mit Geschwindigkeiten von 64 m/s entstehen, was selbst die Beschleunigung von Nesselzellen oder das "Schießen" der Fangschreckenkrebse übertrifft. Der gesamte Reflex von der Berührung der Auslöserhaare bis zum Zuschnappen der Mandibeln dauert nur etwa 4 bis 10 ms (Patek et al. 2006). Die Geschwindigkeit und Stärke des Zuschnappens variiert und ist abhänigig von der Größe der Tiere, wie Spagna et al. (2008) aufzeigen konnte. Dies ist nicht weiter verwunderlich, da bei größeren Tieren auch größere Muskeln und Mandibeln vorhanden sind. Die entstehenden Kräfte beim Zuschnappen sind so enorm, dass die Ameisen sich selbst wegkatapultieren können (Hölldobler & Wilson 1990). Der Sprung reicht dabei bis in 10 cm Höhe und kann eine Weite von 20 cm erreichen (Patek et al. 2006). Dieses Springen ist schon länger bekannt, und es war lange nicht geklärt, ob es nur ein versehentlicher Effekt ist oder ob dies ein adaptives Verhalten sein soll. Genauer untersucht wurde dieses Verhalten von Spagna et al. (2009), nach denen es eine absichtliche Reaktion zur Abwehr z.B. von Nestangreifern bzw. zur Flucht sein soll – stört man die Nester in der Natur von manchen Odontomachus Arten, katapultieren sie sich auf den Störenfried und stechen (anschaulich beschrieben z.B. in Hölldobler & Wilson 1998). Oft passiert das Wegkatapultieren aber auch unbeabsichtigt, wenn die Tiere versehentlich an harte Gegenstände schnappen (für eine genauere Übersicht siehe Spagna et al. 2009). Außerdem dienen die Schnappkiefer nicht etwa nur zum Festhalten von Beute, sondern hauptsächlich zur Betäubung; Odontomachus schnappen oft ohne vorige Prüfung, ob es sich überhaupt um potenzielle Beute handelt, zu. Durch die Wucht des Aufschlages, welcher die Ameisen bei gut gepanzerten Beutetieren wie etwa Käfern selbst rückwärts katapultiert, werden diese oft betäubt. Die Methode ist sehr effektiv auch gegen wehrhaftere Beutetiere wie zum Beispiel Nasutitermes-Soldaten (Spagna et al. 2009). Tatsächlich sind Odontomachus extrem effiziente Jäger, und selbst wenn die Schnappkiefer nicht erfolgreich sind, steigert es die Motivation der Jäger erheblich – wie De La Mora et al. 2009 bei Odontomachus opaciventris feststellten, wurde die Beute in 100% der Fälle, auch wenn der erste Fangversuch misslang, von Odontomachus gefangen. Bei dem Zuschnappen gibt es außerdem einen Antennen-Rückziehreflex, was offensichtlich dazu dient, eine Beschädigung der Antennen durch die eigenen Mandibeln zu verhindern (Ehmer & Gronenberg 1997; Just & Gronenberg 1999). Odontomachus sind außerdem sehr robust gebaut, vor allem der Kopf – immerhin muss dieser den enormen Kräften der eigenen Mandibeln standhalten. Es ist schwer, den Kopf einer Odontomachus mit einem Skalpell zu öffnen, im Gegensatz zu zum Beispiel Camponotus Majoren (eigene Beobachtung). Es ist wahrscheinlich, dass Odontomachus auch bei intraspezifischen Kämpfen dem Zuschnappen standhalten.
Die Mandibel von Odontomachus sind lang und dünn, etwa 1-3 mm (abhängig von Art und Größe des Individuums), und sie besitzen drei apikale Zähne an der Spitze. An der Basis der Mandibeln sitzen außerdem je zwei lange Sinneshaare, welche nach Kontakt mit der Beute für die Auslösung des Schnappreizes zuständig sind (daher werden sie als Auslöserhaare bezeichnet). An der unteren Seite der Mandibelbasis befindet sich eine hervorragende Struktur, welche sich nach dem Öffnen der Mandibeln um 180° (wobei manche Anochetus einen größeren Öffnungswinkel besitzen) in eine Kerbe an der Kopfunterseite unterhalb des Mandibelgelenks einhängt. Dadurch bleiben die Mandibeln geöffnet, und die riesigen Schließmuskeln können die für das Zuschnappen notwendige Energie aufbringen, welche in den Muskeln selbst, dem Apodem und in cutikulären Strukturen gespeichert wird (Gronenberg 1995). Das Zuschnappen wird durch den schnellen Auslösermuskel ausgelöst, welcher die Mandibeln um einen kleinen Gradwert dreht, und dadurch dafür sorgt, dass die vorsprungartige Struktur aus der Kerbe herausgehebelt wird (Gronenberg 1995). Die Drehung nach der Auslösermuskelkontraktion wird durch die besondere Morphologie des Apodemes bewerkstelligt, welche etwas in den Kopf hineinragt. Zieht der Auslösermuskel, dreht sich die Mandibel. Eine weiterer Fortsatz des Apodemes reicht fast bis ganz hinten an den Kopf – hier sitzen die großen Muskelfasern des Mandibelschließmuskels an, durch die lange räumliche Struktur wird ein optimaler Halt bewerkstelligt (Gronenberg 1995).
Sind Odontomachus außerhalb ihres Nestes unterwegs, so sind die Mandibeln meist geöffnet, möglicherweise sogar gespannt. Sie sind dabei keine Präzisionsjäger, sondern schnappen undifferenziert nach allem. Wie für Ponerinen typisch besitzen sie einen Giftstachel, der nach dem Schnappen nach Beute oder Feinden auch sofort zum Einsatz kommt.

Der Schnappkiefermechanismus der Myrmicinae

Die Myrmicinen sind die artenreichste Unterfamilie der Ameisen mit einer großen Vielzahl an unterschiedlichsten Lebensweisen. Im Tribus der Dacetini, welcher aus 8 Gattungen mit rund 900 Arten besteht, hat sich mindestens 2 Mal unabhängig voneinander der Schnappkiefermechanismus entwickelt (Gronenberg et al. 1998; Bolton 1999). Aber nicht alle Arten innerhalb der Dacetini besitzen einen Schnappkiefer, wie zum Beispiel die Gattung Mesostruma. Untersucht wurde der Schnappkiefer bislang bei nur 3 Arten, auf welche sich hier konzentriert wird: Bei Daceton armigerum, Strumigenys sp. und Acanthognathus sp. (Gronenberg 1996; Gronenberg et al. 1998). Dabei wurden die ersteren beiden Gattung von Gronenberg et al. (1996) untersucht, wobei sie festellten konnten, dass dieser gleich aufgebaut ist, weshalb eine Monophylie vermutet wurde. Sie postulierten auch, dass bei weiteren Gattungen innerhalb der Dacetini der Schnappkiefer so aufgebaut ist. Allerdings berichteten Dietz & Brandao (1993) über Acanthognathus, dass bei diesen der Schnappmechanismus anders aufgebaut ist, und möglicherweise gar keiner ist.
In einer gemeinsamen Untersuchung im Jahr 1998 an Acanthognathus stellte sich heraus, dass beide Recht und Unrecht hatten: Acanthognathus besitzen einen Schnappkiefermechanismus, aber einen komplett anderen als Strumigenys und Daceton (Gronenberg et al. 1998).
Bis auf größere, arboricol lebende lebende Arten der Gattung Daceton sind fast alle Dacetini relativ kryptisch in ihrerer Lebensweise, und ernähren sich räuberisch von kleineren Arthropoden, vermutlich hauptsächlich von Springschwänzen. Sie sind weltweit mit einem Schwerpunkt in den Tropen verbreitet. Der gesamte Tribus der Dacetini kann als eine relativ erfolgreiche Gruppe betrachtet werden, alle bilden zwar eher kleine Kolonien auf, besitzen jedoch große Nestdichten und Abundanzen. Es gibt auf dem Grund von tropischen Wäldern kaum Stellen, an denen man nicht mindestens eine Art von Dacetinen vorfinden kann (Larabee & Suarez 2014). Jedoch ist anzumerken, dass es viele Zweifel an der Monophylie des Tribus gibt, und auch die innere Systematik der Dacetini untersteht einen ständigen Wandel, welcher hier nicht näher betrachtet wird (vgl. Bolton 1999; Larabee & Suarez 2014)

Der Mechanismus bei Daceton, Strumigenys und Acanthognathus ist morphologisch anders umgesetzt, funktioniert aber nach dem gleichen Prinzip wie der von Odontomachus: Die Mandibeln spannen sich in einer geöffneten Position ein, die großen Schließmuskeln üben Kraft darauf aus, und über einen Auslösermuskel werden die Mandibeln aus ihrer Position losgelöst und schnappen zu (Gronenberg 1996). Die Geschwindigkeit des Zuschnappens liegt dabei zwischen 2 und 5 Millisekunden (Gronenberg 1996). Außerdem gibt es auch Auslöserhaare, welche wie bei Odontomachus dazu dienen, den Schnappreflex im richtigen Moment auszulösen, sodass der Abstand zur Beute optimal ist. Denn wie Odontomachus besitzen sie nur an der Spitze der Mandibeln Fangzähne. Nach einem erfolgreichen Fang wird das Opfer meist noch gestochen. Die Auslöserhaare sind bei Daceton und Strumigenys am Labrum, bei Acanthognathus befinden sich dagegen wie bei Odontomachus und Anochetus an der Mandibelnbasis (Gronenberg 1996; Gronenberg et al. 1998).
Zunächst zum genaueren Aufbau des Schnappkieferapparates bei Daceton und Strumigenys (nach Gronenberg 1996): Die Ansätze der Mandibeln werden zwischen Labrum und Kopf eingehängt bzw. gespannt. In dieser Position sind die Mandibelnn festgehängt, und können nicht bewegt werden – der große Schließmuskel kann nun die nötige Spannung aufbringen. Durch eine Zugbewegung umgesetzt durch den Auslösermuskel werden die Mandibeln aus ihrer Verankerung losgelöst, und die Spannungsenergie schlagartig in kinetische Energie umgesetzt: Die Mandibeln schnappen zusammen. Das Labrum wird dabei nach hinten geklappt, und behindert so die Mandibeln nicht mehr. Bei Odontomachus und Anochetus hingegen ist das Labrum überhaupt nicht am Schnappmechanismus beteiligt, und der Auslösermuskel setzt direkt an der Mandibeln (bzw. dem Apodem) an. Wie zuvor schon betont, handelt es sich hierbei um eine bemerkenswerte konvergente Entwicklung mit beinahe dem gleichen Ergebnis mit einem gleichen Wirkungsprinzip (Gronenberg 1996).

Noch interessanter wird es bei der Betrachtung der Acanthognathus-Schnappkiefer. Bei dieser Gattung ist das Labrum sehr stark zurückgebildet, was Dietz und Brandao 1993 dazu veranlasste, nicht von einem Schnappkiefermechanismus sondern von reiner Muskelkontraktion beim Zuschnappen auszugehen. 1998 wurde dann von Gronenberg et al. Dieser Mechanismus genauer untersucht – tatsächlich ist das Labrum nicht beteiligt, jedoch eine bislang völlig unbekannte Morphologie der Mandibeln dient als "Mandibel-Spanner": Am basalen Ende der Mandibel, direkt bei Auslöserhaaren, befindet sich pro Mandibel je ein kleiner Fortsatz der zahnartig hervorsteht und nach innen zeigt. An dessen Spitze befinden sich drei winzige Fortsätze. Werden die Mandibeln weiter geöffnet, bei Acanthognathus etwa 150°, verharken sich diese Mandibelfortsätze an den kleinen Zähnen ihrer Spitze. Nun sind die Mandibeln fest, und der Schließmuskel kann wieder Druck aufbauen. Losgelöst wird der Mechanismus wieder durch einen kleinen, schnellen Auslösermuskel, welcher direkt an dem Apodem der Mandibeln ansetzt (Gronenberg et al. 1998). Ähnlich wie bei Odontomachus und Anochetus verursacht der Muskel beim Zusammenziehung eine Drehung der Mandibel, bei Acanthognathus sogar um 20° der Mandibellängsachse. Dadurch wird die Verankerung der zahnartigen Fortsätze gelöst, und die Mandibel schnappen zu, in einer Geschwindigkeit von etwa 2,5 ms (Auslösereiz bis Zuschnappen: 5 ms)(Gronenberg et al. 1998).

Der Schnappkiefermechanismus der Formicinae

In der Familie der Schuppenameisen (Formicinae) hat sich der Schnappkiefermechanismus nur einmal bei einer einzigen Gattung entwickelt, Myrmoteras. Alle Arten dieser Gattung sind recht klein mit etwa 3 bis 5 mm Größe, und auch die Kolonien sind relativ klein mit wenigen dutzenden Individuen (Moffet 1985; Agosti 1992). Genaue Daten sind nicht bekannt, ihre versteckte Lebensweise in der Streuschicht von Wäldern sorgte dafür, dass die Gattung allgemeinhin als "selten" angesehen wird, und ein Großteil der Arten erst in den letzten Jahrzehnten entdeckt wurden: Es sind aktuell 39 Arten beschrieben, wobei bis zum Jahre 1985 tatsächlich nur 8 Arten bekannt waren (Moffett 1985; Agosti 1992; Zettel & Sorger 2011; Bui et al. 2013).
Das Verbreitungsgebiet ist groß (aber klein verglichen mit den anderen Schnappkiefertaxonen) und erstreckt sich fast über das gesamte tropische Asien, mit einer West-Ost Verbreitung von Indien bis Vietnam. Insgesamt wird Myrmoteras hauptsächlich als indomalayische Gattung betrachtet, und das Vorkommen erstreckt sich von Süd-China nach Süden hin auf den Inseln bis hin zur Wallace-Linie mit Ausnahme von Lombok und Sulawesi, auf denen auch noch weitere Arten zu finden sind. Auffällig ist besonders ein hoher Artenendemismus auf den zahlreichen größeren Inseln (Agosti 1992; Bui et al. 2013).
Die Gattung wird im Allgemeinen in zwei Untergattungen unterteilt, abhängig davon ob Auslöserhaare vorhanden sind oder nicht: Die geringfügig größeren Myagroteras besitzen keine Auslöserhaare, während bei den etwas kleineren Arten der Untergattung Myrmoteras solche auf dem Labrum (vgl. Daceton und Strumigenys) vorhanden sind (Moffett 1985; Agosti 1992; Bui et al. 2013). Der Mechanismus der Schnappkiefer von Myrmoteras ist bislang ungeklärt, und es gibt keine näheren Untersuchungen hierzu (vgl. Larabee & Suarez 2014). Fest steht nur, dass die Tiere offensichtlich Schnappkiefer besitzen und auch die typische Muskelmorphologie besitzen, was man an den seltsam geformten Auswüchsen am Kopfhinterrand zu entnehmen ist.
Myrmoteras stechen unter Formicinen absolut hervor, und lange Zeit war es unklar wie sie überhaupt systematisch einzuordnen sind. Tatsächlich ist ihre Morphologie, ihr Verhalten und Lebensweise absolut einzigartig und nur mit wenigen anderen Ameisen überhaupt vergleichbar (Moffett 1986). Ist schon das Aussehen von anderen Schnappkieferameisen ziemlich außergewöhnlich, so sticht Myrmoteras selbst unter diesen deutlich hervor durch ein fast alienartiges Gesicht mit großen Augen und einem surrealen Öffnungswinkel der Mandibel in gespannter Form von 280°, der Größte unter allen Schnappkieferameisen (Moffett 1985). Die Arten des Subgenus Myagroteras sind hierbei die einzigen Schnappkieferameisen, die keine Auslöserhaare besitzen (Larabee & Suarez 2014). Ihr Reizinput zum Schließen der Kiefer ist sehr wahrscheinlich rein optischer Natur, was sie abhebt von den üblichen eher epigäischen Schnappkieferameisen; zwar leben Myrmoteras auch epigäisch wie die Dacetini und ernähren sich ähnlich, jedoch lokalisieren sie ihre Beute fast nur durch ihre Augen und nicht durch Tastsinn und Chemosensoren. Alle anderen Schnappkieferameisen mit Ausnahme der arboricolen Daceton haben hingegen eher schlecht entwickelte Augen. Das Verlassen auf den Sehsinn ist selbst für Ameisen im Allgemeinen eher ungewöhnlich, und Myrmoteras gehören zu den besten Sehern unter den Ameisen überhaupt – um das Jagdverhalten auszulösen genügt schon eine Beute hinter einer Glasscheibe (eigene Beobachtungen), während zum Beispiel bei Strumigenys das Beutetier direkt vor der Ameise sein muss, damit es überhaupt bemerkt wird (Gronenberg 1996). Das Jagdverhalten bei Myrmoteras ist aktiv, und beruht auf einer visuellen Erkennung der Beute und einem anschließenden Anschleichen. Kurz vor dem Ziel bewegt sich die Ameisen oft leicht seitwärts, die Augen stehts auf die Beute fixiert. Das dient vermutlich dazu, den räumlichen Abstand besser abzuschätzen und kommt auch bei Arten mit Auslöserhaaren vor (Moffett 1986).
Aktuell werden Myrmoteras in den eigenen Tribus Myrmoteratini gestellt, allerdings ist diese Einteilung nicht ganz unbestritten, und beruht nur auf wenigen morphologischen Merkmalen (Bui et al. 2013; Larabee & Suarez 2014). Initiutiv bringt man sie in Zusammenhang mit anderen außergewöhnlichen Formicinen mit Sehsinn, hierbei zu nennen wären die ebenfalls asiatischen, so gut wie gar nicht erforschten, Gesomyrmex (hier wird die nächste Verwandtschaft vermutet, vgl. Moffett 1985), die südamerikanischen Gigantiops destructor, welche die größten Augen unter allen Ameisen besitzen und die australische Gattung Opisthopsis. Im Verhalten erinnern sie tatsächlich an die viel größeren Gigantiops, genau wie diese fixieren sie mit leichten Seitwärtsbewegungen selbst größere Lebewesen wie einen Menschen aufmerksam (Hönle 2013). Keine andere Formicine hat jedoch eine ähnliche Morphologie der Mandibeln hervorgebracht.

Evolution

Die hier vorgestellten Schnappkiefer sind einzigartig für Ameisen, denn es gibt keine bekannten derartigen Schnappkiefersysteme bei anderen Tieren. Wie bereits erwähnt haben diese sich mindestens vier mal unabhängig voneinander entwickelt, wahrscheinlich noch öfters; so erwähnen Larabee & Suarez (2014) in ihrem Reviewartikel, dass möglicherweise auch Protalaridris armata aus dem Myrmicinen Tribus Basocerotini Schnappkiefer besitzt. Außerdem erwähnt Moffett 1985 nebenbei, dass R. W. Taylor in Australien Ameisen der Leptanillinae mit Schnappkiefern vorfand (was nirgendwo belegt ist).
Offensichtlich gibt es bei Ameisen eine bestimmte Präadaption, was die Entwicklung dieser hocheffektiven Fangmechanismen begünstigt. Den Lebensstil und die große Radiation der Dacetini nach zu urteilen, ist die urtümliche Schnappkieferameise ein hypo- und epigäischer Jäger kleiner Arthropoden, vor allem wohl von Springschwänzen. Im Laufe der Evolution wurde der Schnappkiefer immer schneller und effektiver, um eine möglichst hohe Jagdeffizienz zu gewährleisten Waren die Schnappkiefer einmal erfunden, ergaben sich neue Anwendungsmöglichkeiten, z.B. für die Nestverteidigung. Die größeren Gattungen wie Odonotomachus oder Daceton könnten mit dem Wechsel der Funktionsweise ihre Lebensweise geändert haben; die Präzisionswaffe der Springschwanzjäger wird bei ihnen als eher grobe Waffe eingesetzt, um Beute zu betäuben oder um sich selbst wegzukatapultieren. So könnte zumindest eine mögliche evolutionäre Entwicklung bei vielen Ameisentaxa ähnlich abgelaufen sein. Die Unterschiede in der Beutewahrnehmung (bei Myrmoteras hauptsächlich optisch, bei anderen chemosensorisch und taktil) lassen möglicherweise Rückschlüsse auf die Lebensweise der Vorfahren ziehen; Myrmoteras könnten früher visuelle Jäger gewesen sein, die sich nach und nach auf die Jagd von kleinen Springschwänzen und anderen Arthropoden spezialisiert haben, während die Vorfahren (bzw. sogar noch rezente Arten) der Dacetini schon früher eine hypo- und epigäische Lebensweise zeigten. Interessant in einem solchen Zusammenhang wäre es zum Beispiel, ob die Auslöserhaare bei Myrmoteras ein neue erworbenes oder ein altes Merkmal darstellen; nach der genannten Hypothese müssten die keine Auslöserhaare besitzenden Myrmoteras der Untergattung Myagroteras ursprünglicher sein, wie auch schon Moffett (1985) postulierte.
Brown & Wilson verfassten im Jahre 1959 eine ausführliche Abhandlung über die Evolution der Dacitini, basierend hauptsächlich auf morphologischen Vergleichen innerhalb dieser Gruppe. Sie stellten die Alternativhypothese auf, dass die Ameisen dieses Tribus im Laufe der Evolution von einer spezialisierten unterirdischen Lebensweise zu einer oberflächlichen, terrestrischen Lebensweise wechselten. Dabei seien Schnappkiefer das ursprüngliche Merkmal, und Schnappkieferameisen wie Acanthognathus wurden von ihnen als primitivere Dacetinen angesehen, wobei evolutionsgeschichtlich gesehen "neue" Arten diese Schnappkiefer reduzierten. Jedoch gilt diese Hypothese inzwischen weitestgehend als widerlegt, da zum einen andere Kenntnisse über die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Dacetini vorliegen und andere Untersuchungen ergaben, dass Acanthognathus eher einer spezialisierten Gruppe innerhalb der Dacetini angehörten (Baroni Urbani & De Andrade 1994; Gronenberg et al. 1998; Bolton 1999). Gerade auch die konvergente Entwicklung der Schnappkiefer bei Acanthoganthus im Vergleich zu Strumigenys und Daceton ist ein deutlicher Hinweis darauf, dass die ursprüngliche, von Brown & Wilson (1959) angenommene nahe Verwandtschaft der Arten im Tribus Dacetini ein Fehlschluss war. Ob einige Arten innerhalb der Dacetini ihre Schnappkiefer sekundär zurückgebildet haben, bleibt dennoch eine offene Frage, die es interessant wäre zu ergründen.
Bei Diskussionen über die Evolution sind fossile Belege oft wichtige Indizien, die maßgebliche Schlussfolgerungen erlauben. Unter diesem Aspekt lässt sich die Frage über das Alter der Schnappkieferameisen formulieren – gibt es sie schon seit längerem unter den Ameisen oder stellen diese eine spezialisierte, recht neu erworbene Eigenschaft einiger Ameisentaxa dar? Ameisen sind, verglichen mit anderen Arthropoden, in erdgeschichtlicher Hinsicht jung; die ältesten fossilen Ameisenfunde werden auf etwa 100 Millionen Jahre geschätzt. Anfänglich waren Ameisen jedoch keine noch keine dominante Tiergruppe, erst im Eozän (vor ca. 50 Millionen Jahren) erreichen sie die für Ameisen typischen Abundanzen und machten eine große Radiation durch (LaPolla et al. 2013). Eine Gruppe von ausgestorbenen Ameisen, die Gattung Haidomyrmex, gehören mit zu den ältesten Ameisen überhaupt und weist eine sehr seltsame Mandibelform auf, wie sie bei keiner rezenten Art vorkommt. Diese Ameisen besitzen außerdem große Augen und scheinen solitäre Jäger gewesen zu sein. Es wurde kürzlich darüber spekuliert, ob diese Mandibel ein Schnappkieferapparatus darstellen, jedoch ansonsten nicht weiter untersucht (Barden & Grimaldi 2012). Dies würde eine weitere konvergente Entwicklung der Schnappkiefer bedeuten. Des weiteren ist die Entwicklung von schnappkieferartigen Apparaturen zu nennen, wie sie sich bei den in Madaskar endemischen Amblyoponinengattung Mystrium entwickelten. Diese haben keine echten Schnappkiefer hervorgebracht, aber ein ähnliches System: Sie spannen ihre Mandibel und lassen sie zuschnappen, hierbei erfolgt die Spannung aber im geschlossenen Zustand der Mandibel und beim Schnappen werden diese überkreuzt. Dieser Kieferapparat kann daher nicht zum Fangen von Beute dienen, und dient ausschließlich zur Nestverteidigung. Tatsächlich ist bei Mystrium das Zuschnappen ähnlich kräftig wie bei Odontomachus, sodass die Tiere beim Schnappen an einen festen Gegenstand wegkatapultiert werden (Gronenberg et al. 1998). Ein gleicher Schnappmechanismus ist außerdem bei der Ponerinengattung Plectroctena bekannt, sowie bei Termitensoldaten aus diversen Gattungen (Dejean et al. 2002; Seid et al. 2008).
Zusammenfassend ist zu sagen, dass dem Schnappkiefermechanismus bei Ameisen eine große Bedeutung zukommt, was unter anderem in der Artenvielfalt und fast weltweiten Verbreitung mancher Schnappkieferameisengruppen zur Geltung kommt. Schnappkiefer könnten eine Art Schlüsselinnovation darstellen, welche zu einer Radiation der Gruppen führte (Larabee & Suarez 2014; Moreau et al. 2013). Schnappkiefer sind mehrfach unabhängig voneinander entstanden, und dennoch zeigt sich eine wirklich erstaunliche Ähnlichkeit in ihrem funktionsmorphologischen Aufbau (Gronenberg et al. 1998; Larabee & Suarez 2014). Doch es gibt noch etliche offene Fragen, insbesondere zu den Schnappkiefer besitzenden einzigen Formicine der Gattung Myrmoteras.

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