Eusozial.de

Post 7616 - 29.08.2010 11:02:10

Hallo,

sehr lange Zeit wurde der "Altruismus" der Ameisen durch die Grundideen von W.D. Hamilton erklärt. Recht anschaulich kann man sich dass z.B. hier anschauen: http://intranet.lsg.musin.de/biologie/Artikel/Biologie/B-Verhalten/vdbiol-Die%20Genetik%20von%20Kooperation%20und%20Konflikt/die_genetik_von_kooperation_und_.htm
Grundidee ist, dass die Arbeiterinnen quasi "genetische Sklaven" der Königin sind, das Grundziel eines jeden Lebewesens ist es, das eigene Erbgut weiterzugeben; da die Arbeiterinnen steril sind, und sich i.d.R. nicht fortpflanzen können, dienen sie ihrer Mutter, da diese als einzige die Gene, welche aufgrund der nahen Verwandtschaft denen der Arbeiterinnen ähneln, weitergeben kann. Die Arbeiterinnen helfen ihr also gelinde gesagt aus Egoismus. Das wurde, teilw. mathematisch, mit der "inclusive fitness theorie" begründet.
Siehe auch hier: http://de.wikipedia.org/wiki/Verwandtenselektion

Jetzt wirds kompliziert. Im Magazine "nature" erschien ein Artikel, in dem anderes in den Vordergrund rückt (The evolution of eusociality). Die "inclusive fitness theory" wurde auseinandergenommen. Leicht verständlich zusammengefasst findet man das hier: http://www.nature.com/news/2010/100825/full/news.2010.427.html

"We show that inclusive fitness is not a general theory of evolution as its proponents had claimed," says Nowak. "In the limited domain where inclusive fitness theory does work, it is identical to standard natural selection. Hence there is no need for inclusive fitness. It has no explanatory power."
Übersetzt: Wir haben gezeigt, dass inclusvie fitness keine generelle Theorie der Evolution ist, wie sie von ihren Befürwortern angepriesen wurde. In dem limitierten Bereich, in dem inclusive fitness funktioniert, ist diese identisch zur natürlichen Selektion. Daher gibt es keine Notwendigkeit für die inclusive fitness. Sie besitzt keine erklärende Kraft.

Im stärkste Gegensatz zur ursprünglichen Verwandtenselektion ist:

Contrary to the prevailing dogma of inclusive fitness theory, it is not useful to view eusociality
as an evolutionary game between workers and queens. Inclusive fitness theory claims to be a genecentered
approach, but instead it is ‘worker-centered’.

Übersetzt: Gegensetzlich zum aktuellen Dogma der inclusive fitness Theorie ist es nicht nützlich die Eusozialität als ein evolutionäres Spiel zwischen Arbeiterinnen und Königinnen zu betrachten. Die inclusive fitness Theorie beansprucht eine gen-zentralisierende Herannährung zu sein, aber statt dessen ist sie 'Arbeiterinnen-zentriert".

Das hat dann natürlich Auswirkungen - das Ganze wird anscheinend heiß diskutiert, wie auch aus dem verlinkten Artikel hervorgeht. Auch sehr interessant und passend dazu: http://www.nature.com/news/2010/100826/full/news.2010.433.html
(Genome sequences offer clues on how to be a queen and live a long life./Genom Sequenzen bieten Hinweise darauf, wie eine Königin wird und ein langes leben beansprucht) Man hat die Gensequenzen von Harpegnathos saltator (welche eine primitive Sozialstruktur besitzen) und Camponotus floridanus (welche komplexere Sozialstrukturen besitzen) untersucht. Ameisen der selben Art aber mit unterschiedlichem sozialen Stand/Kaste haben die selbe Gensequenz, zeigen aber radikale Unterschiede in den Charakteristiks aufgrund von epigenetischen Wandel. Die Forscher konnten herausfinden, welche Effekte diese epigenetischen Veränderungen auf die Ameisen haben. Die Arten bzw. deren Individuen unterschiedlichen sozialen Standes wurden miteinander verglichen, und gleichzeitig ihre epigentischen Abänderungen.
Die Ergebnisse zeigen. z.B. dass es Unterschiede in den Ausdruckslevel der Gene gibt, welche in den Gehirnen wirken, z.B. in Genen die in Zusammenhang mit der Wahrnehmung von Gerüchen stehen. Also sind, vereinfacht gesagt und gedeutet (nicht komplett erforscht), Rollen in der Kolonie genetisch definiert, so auch die Königin, was letztendlich wieder Auswirkung auf die Funktionsweise der Eusozialität hat.

Ich habe mir den vollständigen Artikel von nature besorgt, aber noch nicht durchgelesen. Grundaussage ist, dass die Arbeiterinnen quasi nur Roboter der Königin sind, welche einen Teil ihrer Fortpflanzungsstratgie darstellen:

The workers can be seen as ‘robots’ that are built by the queen. They are part of the queen’s strategy
for reproduction.

Es soll ein Gen für den Altruimus existieren. Die Ergebnisse sind hier ab S. 35 Zusammengefasst:
http://www.nature.com/nature/journal/v466/n7310/extref/nature09205-s1.pdf

Sollte ich was falsch erklärt haben, bitte ich um Entschuldigung; das Ganze ist recht kompliziert. Zu kompliziert für einen Schüler Ich denke aber, dass das recht wichtig ist, weshalb ich es hier ins Forum einstelle. Vllt. kann mir auch einer von Euch aushelfen, was die Erklärung und Grundaussage angeht.

Grüße, Phil

Post 7619 - 29.08.2010 17:24:57

So, ich hab mir jetzt mal den Nature Artikel angeschaut. Anfangs geht es eig. nur darum, dass "inclusive fitness" unnötig ist, und die Standard natürliche Selektion für Erklärungen ausreicht.
Jetzt aber mal zum Hauptteil, die Entstehung der Eusozialität, was bisher nicht genannt wurde, aber eig. das Wichtigste hier ist
Ich versuche mal den Artikel sinngemäß wieder zu geben;
Erster Schritt ist die Entstehung einer Gruppe in einer Population. Es gibt viele Wege, wie das entstehen kann, könnt ihr Euch, denke ich zumindest, auch denken. Es entstehen Vorteile für den Einzelnen in der Gruppe, zum Beispiel wenn sich diese Gruppe zu einem defensiven Nest zusammenschließt. In jedem eusozialen Volk werden die nicht-reprodutiven "Arbeiter" produziert - da es sich um den Nachwuchs von meist einer Königin bzw. eines Königspaares handelt, besteht eine enge Verwandtschaft zwischen den Eltern und Kindern, und zwischen den Kindern selbst - womit bisher der Altruismus erklärt wurde, s. kin-selection. In dem Artikel wird aber nun geäußert, dass die enge Verwandtschaft nicht der Auslöser für Eusozialität ist, sondern eine Konsequenz daraus. Damit fällt die Theorie als Erklärung für Eusozialität quasi weg.
Jedenfalls führen Familiengruppierungen dazu, dass eusoziale Gene gut verbeitet werden, allerdings ist damit nicht der Ursprung erklärt.

Der zweite Schritt ist die Anhäufung von weiteren Eigenschaften, welche die Entstehung von Eusozilität wahrscheinlich machen. Als wichtiger Stichpunkt wird hier die adaptive Radiation, also die spezielle Anpassung an den Lebensraum genannt; die Gruppen spezialisieren sich quasi immer weiter darauf, so in dieser Gruppe zu leben. Das äußert sich zum Beispiel im Nestbau, außerdem bilden sich soziale Verhaltensweisen, wie man sie z.B. von semisozialen Bienen kennt.

Die dritte Phase ist die Entstehung des eusozialen Gens. Dieses kann zufällig durch Mutation in einem einzigen Tier entstehen, und muss nur beinhalten, dass die solitäre Wespe mit ihren Nachwuchs bei ihrem Nest verweilt, ohne sich davon zu machen um ein weiteres, solitäres Nest zu bauen.

Die vierte Phase; Sobald die Eltern und ihr untergeordneter Nachwuchs beim Nest bleiben, entwickeln sich weitere Eigenschaften, bzw. evolutionär selektierte soziale Verhaltensweisen, die schlussendlich immer mehr den Verhaltensweisen der eusozialen Tiere entsprechen.
Ich zitiere mal:

The queen and her worker have the same genes that prescribe caste and division of labour, but they may differ freely in other genes. This circumstance lends credence to the view that the colony can be viewed as an individual, or ‘superorganism’. [...] Selection acts on the traits of the queen and the extrasomatic projection of her personal genome

Die Königin und ihr Arbeiter haben die selben Gene, welche Kasten und die Verteilung der Arbeit vorbeschreiben, aber sie differenzieren sich frei in anderen Genen [Versteh nicht, was damit gemeint ist?]. Dieser Umstand verleiht Glaube zu dem Blickpunkt, dass die Kolonie als Individuum, oder als "Superorganismus" gesehen werden kann. Selection betrifft die Eigenschaften der Königin und die extrasomatische Projektion von ihrer persönlichen Genome. (ist jetzt eig. nichts neues an sich).
In dem Artikel ist ein schematisches Modell, teilw. mathematisch, wie die Evolution der Eusozilität aussieht. Allerdings habe ich das zugegebener Maßen nicht so ganz verstanden...

In der fünften und letzten Phase geht es eigentlich nur um zwischen-Kolonien-Beziehungen, welche die Evolution von Kastensystemen etc. begünstigt haben.
Ich zitiere mal die kurze Zusammenfassung;

To summarize very briefly, we suggest that the full theory of eusocial evolution consists of a series of stages, of which the following may be recognized:
(1) the formation of groups.
(2) The occurrence of a minimum and necessary combination of pre-adaptive traits, causing the groups to be tightly formed. In animals at least, the combination includes a valuable and defensible nest.
(3) The appearance of mutations that prescribe the persistence of the group, most likely by the silencing of dispersal behaviour. Evidently, a durable nest remains a key element in maintaining the prevalence. Primitive eusociality may emerge immediately due to spring-loaded pre-adaptations.
(4) Emergent traits caused by the interaction of group members are shaped through natural selection by environmental forces.
(5) Multilevel selection drives changes in the colony life cycle and socialstructures, often to elaborate extremes.

Übersetzt:
(1) Die formation von Gruppen
(2) Die Begebenheit einer minimum und benötigten Kombination von vor-angepassten Eigenschaften, welche die Gruppen hervorrufen um dicht gestaltet zu sein. Bei Tieren zu letzt enthält die Kombination ein wertvollen und wehrhaftes Nest.
(3) Das Auftreten von Mutation die Beharrlichkeit der Gruppe vorschreiben, meistens durch die silencing von unterschiedlich verteilten Verhalen.
(4) Auftauchende Eigenschaften hervorgerufen durch die interaktion von Gruppenmitgliedern, geformt durch natürliche Evolution von umweltlichen Kräften.
(5) Mehrfachlevel Selektion führt zu Wandel in dem Kolonien Lebenkreis und Sozialstrukturen, oft zu komplizierten Extremen.

Etwas kompliziert zu übersetzen, hoffe ihr versteht das. Na ja, an sich kommt es mir nicht neu vor, ich meine, so oder so ähnlich hat sich fast jeder die Evolution der Eusozilität vorgestellt?

Grüße, Phil

Post 7621 - 29.08.2010 18:46:11

Danke, Phil, dass Du dir die Mühe gemacht hast, den Artikel zu übersetzen und hier einzustellen.
Ehrlich gesagt, muss ich mir das Ganze nochmal zu Gemüte führen...
Deinen Resümee würde ich erstmal vorsichtig zustimmen, bei zweifachen zugegebenermassen flüchtigen Durchlesen fand auch ich nichts völlig Überraschendes. Gerade, was die Mutmassungen zur Entstehung der Eusozialität anbetrifft, scheint mir das nicht völlig neu zu sein.

Zitat: "Die Königin und ihr Arbeiter haben die selben Gene, welche Kasten und die Verteilung der Arbeit vorbeschreiben, aber sie differenzieren sich frei in anderen Genen [Versteh nicht, was damit gemeint ist?]. Dieser Umstand verleiht Glaube zu dem Blickpunkt, dass die Kolonie als Individuum, oder als "Superorganismus" gesehen werden kann. Selection betrifft die Eigenschaften der Königin und die extrasomatische Projektion von ihrer persönlichen Genome."

Ich denke, mit "freier Differenzierung in anderen Genen" ist die Kastenbildung an sich gemeint, also jene Gene, die das Entstehen einer Königin, einer Arbeiterin oder Soldatin verursachen. Mit den selben Genen vllt. jene, die die gemeinsame Zugehörigkeit zur Art ausmachen...ratlos schulternzuckend...
Der anschliessende Satz, in dem der Superorganismus erwähnt wird, ist mir immer viel zu pauschal. Wenn dann immer gleich ein Hummelvolk oder eine Feldwespenfamilie ein Superorganismus ist oder sind, nur weil sie in eusozialen Verbänden leben, dann habe ich den Verdacht, dass solche Begriffe wie die meisten Superlative nicht immer treffen. Sie erregen Aufmerksamkeit, vllt. ist das ihr Zweck.
Ich glaube sowieso auch bei diesen Insekten an das Individuum. Anklänge fanden sich ja mE. im Artikel. Es ist ja klar, dass das Individuum Vorteile aus dem "Staatenleben" zieht. Man vergleiche nur die Lebenserwartung einer Ameisenarbeiterin mit der einer Fliege oder irgendeinens anderen Insekts. Vielleicht sterben die allermeisten Ameisen an den Folgen von Zivilisationkrankheiten oder an Altersschwäche..;). Solche "natürlichen" Tode dürften bei solitären Insekten die absolute Ausnahme sein.

LG, Frank.

Post 7632 - 30.08.2010 17:37:02

Zitat: "In dem Artikel wird aber nun geäußert, dass die enge Verwandtschaft nicht der Auslöser für Eusozialität ist, sondern eine Konsequenz daraus. Damit fällt die Theorie als Erklärung für Eusozialität quasi weg."

Das ist für mich ebenso nur eine Theorie wie die Erklärung der Eusozialität und des Altruismus mit den verwandschaftlichen Beziehungen zwischen den beteiligten Tieren. Nur dass ich diese für recht nachvollziehbar halte. Das die Verwandschaft ein Rolle spielt, sieht man bei anderen sozialen Tieren. ZB. ist der Altruismus bei Wirbeltieren wohl meist an die verwandschaftlichen Beziehungen geknüpft. Bei wenigen Arten finden sich hier sogar hochsoziale Lebensformen, die aber anscheinend auch auf Familienverbänden basieren.
Familienbande waren für mich immer eine hinreichende Erklärung als wichtiger Faktor für das Entstehen sozialer Lebensgemeinschaften. (Natürlich gibt es sicher weitere Faktoren.) Das illustrieren für mich die diversen Formen sozialer Gemeinschaften, allein bei den Insekten. Interessanterweise entstanden diese parallel nebeneinander, und es gibt so selbst unter den hochentwickelten, eusozialen Formen gravierende Unterschiede. Man denke an die Termiten im Vergleich zu den sozialen Hautflüglern. Aber allen gemeinsam ist, dass es sich um Familienverbände handelt. Es ist mutig, das zur Nebensächlichkeit zu erklären, meine ich.
Im Artikel geht es wohl vorrangig um die Ameisen. Nur, warum sollte es bei diesen anders sein als bei anderen sozial lebenden Tieren? ZB. den Faltenwespen? Bei ihnen finden wir primitvere Gemeinschaftsformen, zB. bei den Polistes neben hochentwickelten Staaten der Echten Wespen und anderer Arten. Wir finden selbst bei den Echten Wespen relativ primitive soziale Verbände, es gibt Verwandte unserer sehr hoch entwickelten Kurzkopfwespen (Vespula) im trop. Asien, deren Staaten weit weniger volkreich und organsiert sind. Für mich ist an solchen Beispielen die Entwicklung der Eusozialität wenigstens bei solchen Wespen nachzuvollziehen. Und wieder ist wohl all diesen Staaten eines gemeinsam, es sind eben Familienverbände, die in der Regel von der Mutter gegründet werden und von den Töchtern ausgebaut werden.
Nicht zuletzt kennen wir auch bei vielen anderen Insekten einfache soziale Lebensformen. Ich denke an die Schmalbienen (Halictus), an den Aaskäfer, der das Schlüpfen seiner Nachkommen erlebt, sie füttert und pflegt, ebenso wie Ohrenkneifer, einige Holzbienen usw.usf.. Man könnte oder sollte doch annehmen, dass solche Arten auf dem Weg sind, einfache soziale Lebensformen zu entwickeln, um diese, wenn sie sich denn weiterhin als vorteilhaft erweisen, in der weiteren Evolution weiter zu entwickeln. Wenn das so ist, zeigen solche Tierfamilien für mich, wie es zu Entwicklung der Eusozialität und des Altruismus der Arbeiter kam. Sie können als Vorstufe betrachtet werden, zumal es auch hier unterschiedliche Entwicklungsstufen gibt. So entstehen bei einigen Schmalbienen in der ersten Generation kleinere Weibchen, die konsequenterweise als Arbeiterinnen fungieren.

LG, Frank.

Post 7635 - 30.08.2010 21:00:18

Hallo Frank,

nur ganz kurz, melde mich morgen nochmal ausführlicher;
In dem Artikel ging es nicht nur vorrangig um Ameisen, ich habe das nur so dargestellt, um es verständlicher zu machen. Tatsächlich werden primitive Polistes, Knallkrebse und eusoziale Käfer genannt. Natürlich spielt die Verwandtschaft eine große Rolle, das wird ja nicht bestritten, eher die Darstellung, dass inclusvie fitness ein allgemeines Modell wäre.

Grüße, Phil

Post 7650 - 31.08.2010 21:06:53

Hallo,

Raimund hat im AF darauf verlinkt, ich denke das passt gut hierhin: http://www.welt.de/wissenschaft/umwelt/article9282612/Der-Superorganismus-entstand-anders-als-gedacht.html

Ein Artikel, in allgmein verständlichen Deutsch, der ganz kurz und prägnant die "neue Theorie", bzw. die Wiederlegung der Alten, erklärt. Na ja gut, eigentlich erklärt sie es nicht...

Grüße, Phil

Post 7655 - 01.09.2010 12:25:33

Zitat: "Ein organisiertes System, dessen Einzelteile nicht ihr eigenes Wohl und das ihrer direkten Nachkommen im Sinn haben – sondern in dem die Priorität dem obersten Staatsorgan gebührt. Ein System, in dem Altruismus oberstes Gebot ist. Theorien dazu gibt es einige. Aber stimmen, das belegen neue Forschungsergebnisse aus Harvard, stimmen tun diese Theorien offenbar nicht."

Als ich das gelesen habe und die einleitenden Sätze davor, war das Ding, also gemeint ist dieser Artikel auf http://www.welt.de auch schon fast für mich abgehakt. Gelesen habe ich ihn trotzdem, natürlich. Wer früher solche Märchen für richtig hielt, wird auch heute alles erstmal glauben...:) Und Journalisten, die solche Artikel schreiben, sowieso.
So eben auch zB., dass "diese Theorien nicht stimmen tun"...hahahaaa. Schöner Deutsch.
Hier wird längst Bekanntes mit wenig Neuem gemischt, um eine angeblich bisher umfänglich und unumstösslich geltende Theorie zu widerlegen. Die gab es aber in dieser eindimensionalen Eindeutigkeit bisher mW. nicht. Es gab solche Anschauungen vielleicht bei Leuten, die sich wenig mit den Tieren beschäftigt haben oder in niedlichen Kinderbüchern.

LG, Frank.

Post 7658 - 01.09.2010 14:21:35

Ja, das ist populärwissenschaftlicher Schwachsinn- hätte wohl davor warnen sollen Jedenfalls, wer sich nicht durch mein Geschreibsel (oder dne Artikel) durchringen kann/will, dem sollte das genügen, sofern er die ganzen inhaltlichen Fehler (sind noch manche mehr) ignoriert (vorsicht, auch die Erklärung der eusozialität in dem Artikel ist fehlerhaft).

Das ist für mich ebenso nur eine Theorie wie die Erklärung der Eusozialität und des Altruismus mit den verwandschaftlichen Beziehungen zwischen den beteiligten Tieren.

Mit der engen Verwandtschaft, war, soweit ich das verstanden habe, dieses Hautflüglertypische Merkmal gemeint, dass Männchen nur einen haploiden Chromosomensatz besitzen (weshalb die Verwandtschaft der Arbeiterinnen so stark ist). Allerdings wurde das ja sowieso schon disskutiert als die These auftrat- denn so einiges wiederspricht dem.
Zum einen, manche Königinnen verpaaren sich mit mehreren Männchen, oder Polygynie (bzw. Adoption arteigener, fremder Königinnen) macht die Verwandtschaft schon wieder futsch. Weiterhin gibt es diese Männchen-Haplodiploidie unter den eusozialen Tieren fast (immer?) nur bei Hautflüglern, mit dem Prinzip könnte man die anderen eusozialien Arten nicht erklären (und die findet man nicht nur unter Isnekten, sondern auch bei Säugetieren (Nacktmull u. Graumulle) und Krebstieren).
Was also wohl mit dem Satz gemeint war, ist dass das nicht unbedingt die Erklärung für die Entstehung der eusozialen Lebewesen ist, sondern sich vllt. erst im Nachhinein entwicklet hat (obwohl, bei solitären Wespen gibt es doch auch Haplodiploidie?). Oder so in der Art. Grundsätzlich geht es eben um die mathematische Wiederlegung von der inclusive fitness Theorie, wobei es keine richtige Wiederlegung ist, sondern eher eine Erklärung zum "unnötig" und nicht auf alle Fälle zutreffend.

Die gennanten Ohrwürmer von Dir, sind ein gutes Beispiel für den Ansatz einer solchen Möglichen entstehung- ich habe mich ja auch mal mit den beschäftigt. Die Weibchen haben ihre eigene Bruthöhle, ziehen dort ihren Nachwuchs bis zu einem bestimmten Larvenstadium hoch. Eine "eusoziale Gensequenz" könnte dann evtl. dafür sorgen, dass der Nachwuchs im Nest bleibt, bzw. dort eben nistet, und die Mutter füttert, welche ihrerseits weiterhin Nachwuchs aufzieht. Schon hätten wir eine eusoziale Stufe, schließlich müssen ja keine genetischen u. morphologische Unterschiede vorhanden sein, bie Arten mit Gamergate gibt es auch keine Königinnenkaste. Die entwickelt sich wahrscheinlich ohnehin nur aus evolutionären Gründen, weil es mehr bringt, wenn die Königin mehr Eier als die Arbeiterinnen produzieren kann, und Reserven für die Gründung bei sich einlagert u.ä.. Genetisch sind Königin und ihr Nachwuchs ja gleich, wie auch schon oben erwähnt.
Nur nicht ganz, und hier kommt der andere hochinteressante Artikel (in welchen Camponotus floridanus und Harpagenthos saltator Gensequenzen erworben und verglichen wurden) ins Spiel - die Ameisen bilden epigenetische Utnerschiede aus, der ihnen besondere Eigenschaften gewährt, wie z.B. bei der Harpegnathos Arbeiterinnenkönigin eine längere Lebenszeit, trotz morphologischer Gleichniss zu den Arbeiterinnen.

Ich weiß ja Frank, dass Du den "Superorganismus" - Begriff nicht sonderlich magst. Er wirkt tatsächlich etwas... zu aufreizend formuliert, allerdings hat er seine begründete Berechtigung. Ein Superorganismus kann auch aus 3 Mitgliedern bestehen, der Witz an der Sache ist eben, dass der Staat auf ein evolutionär aktiven Teil reduziert werden kann: Die Königin(nen). Denn sie enthält die (rteprodutiven) Gene der Arbeiterinnen. In dem Artikel wird auch davon gesprochen, dass Arbeiterinnen als "Roboter" von der Königin genutzt werden. Die Arbeiterinnen sind quasi die wirkliche Auswirkung der Gene der Königin, sozusagen. Das heißt eben nicht, dass die Arbeiterinnen einfach nur strunzdumme Arbeiterinnen sind, die keinen individuellen Wert besitzen, oder nicht ihre eigenen Ziele verfolgen würden.

Ich denke, mit "freier Differenzierung in anderen Genen" ist die Kastenbildung an sich gemeint, also jene Gene, die das Entstehen einer Königin, einer Arbeiterin oder Soldatin verursachen.

Ich glaube nicht, dass das damit gemeint ist- ich glaube, damit ist einfach der durch das/die Männchen verursachte Unterschied gemeint. Königin und Arbeiterinnen sind ja nicht zu 100% miteinander verwandt (außer bei Jungfernzeugung, die aber nur sehr selten im Ameisenreich vorkommt). Ob das werden zu Arbeiterin oder Königin genetisch vom Zeitpunkt der Eibefruchtung an festgelegt ist? Weiß ich nichtmehr. Bei Bienen jedenfalls nicht, da wird das entstehen der Königin im Larvenstadium durch das nicht verfüttern des normalen Pollen und Honig Gemischs festgelegt (s. Wikipedia). Wobei es natürlich schon (epi)genetisch (DNA-Methylisierung) ist, aber eben nicht von Anfang an.

Grüße, Phil

Post 7663 - 01.09.2010 15:47:47

Schöner Beitrag, Phil, jetzt nähern wir uns vllt. des Pudels Kern..;)
Das mit der Verwandschaft und ihrer möglichen Mitwirkung bei der Entstehung der Eusozialität ist eine schwierige Sache. Am Anfang der Evolution des Phänomens war sie vllt. doch eine Bedingung für die ersten eusozialen Gemeinschaften. Das werden wir nie wissen, für mich wäre es aber nicht verwunderlich. Polygynie und andere Erscheinungen, die bei modernen eusozialen Tieren, besonders bei den Ameisen dagegen sprechen, sind womöglich Möglichkeiten, die manche Arten in der weiteren Evolution entwickelt haben. Also zB. die Polygynie der Waldameisen spricht gegen keine der verschiedenen Theorien, sie wurde sicher erst in der späteren Evolution entwickelt. Ähnliches gilt sicher für andere Beispiele, wie die Begattung durch mehrere Männchen und die daraus resultierende geringere Verwandschaft der Nachkommen. Diese Verwandschaft bezieht sich ja übrigens nur auf den genetischen Aspekt, das ist für mich seit jeher überbewertet. In gemischten Ameisenkolonien, bspw. bei Duloten funktioniert der Beistand oder Austausch zwischen den Individuen nicht viel anders als in artreinen Kolonien. Midestens genauso verhält es sich in artreinen, aber polygynen Kolonien. Das mag daran liegen, dass sich die Ameisen um die Genetik nicht kümmern.

Ich denke nicht, dass das Entstehen von Vollweibchen oder Arbeiterinnen bei den Ameisen bei allen Arten bereits im Ei fixiert ist. Es wird aber bei einigen Arten wohl so sein, vllt. bei Arten mit riesigen Königinnen und kleinen Arbeiterkasten. Das könnte aber in der Evolution der Arten erst entstanden sein, also nach dem Entstehen ihrer eusozialen Lebensweise bei den Vorfahren. Aber eigentlich scheint mir das gar nicht so wichtig zu sein. Dass es bei anerkannt hochsozialen Insekten wie den Honigbienen nicht so ist, zeigt für mich, dass es nicht sehr relavant ist.
Die Kastendifferenzierung hat andere Mechanismen, die auch artabhängig sein können. Bei den vielen tausend Arten, allein bei den Hautflüglern, den weiteren Arten bei den Insekten und auch Säugetieren wären mir solche Erklärungen zu allgemein und nicht treffend genug.

Problematisch ist für mich die ewige Suche nach einen einfachen Schlüssel, der alles erklärt. Ich fürchte, das endet oft in Verallgemeinerung und Vereinfachung, und wo es nötig ist, wird die Höhere Mathematik zur Konstruktion heran gezogen.. Was nicht passt, wird passend gemacht.

So ein bischen Scholastik... , pardon. Das war jetzt nicht ganz ernst gemeint, denn das sind natürlich hochinteressante Fragen. Und man kann über die Dinge auch theoretisch nachdenken.

LG, Frank.

Post 7771 - 04.09.2010 18:59:34

Die Stimmen der Kritik werden lauter.
Wie ich aus einem Post von Alex Wilds Blog (hier) entnehmen konnte, nimmt die Kritik zu, und berühmte Personen melden sich zu Wort, darunter Richard Dawkins (wem ich btw. fast mein gesamtes Wissen zur Evolution zu verdanken habe) und Jerry Coyne.

Zuerst jedoch möchte ich auf einen Post von J. C. Trager (Professor, auch im antfarmforum unterwegs) hinweisen, den er als Kommentar in Wilds Blog geschrieben hat:

My brain is so pained by this stuff that I’ll let you all hash it out. To wit: I fail to grasp any essential difference between inclusive fitness and “standard natural selection theory in the context of precise models of population structure”, the latter seeming to me a sort of definition of inclusive fitness, if not perhaps the best expression of it.

Übersetzt: Mein Gehirn tut so weh von dem Zeugs, dass ich Dich [gemeint ist A. Wild] das Durcheinander entwirren lasse. Es ist so: Ich schaffe es nicht irgendeinen essentiellen Unterschied zwischen "inclusive fitness" und der "Standart - natürliche Selektionstheorie", im Kontext zu den präzisen Modellen der Populationsstrukturen, zu erfassen. Das letzte scheint für mich eine Art der Definition der inclusive fitness zu sein, wenn nicht vielleicht der beste Ausdruck davon.

Ich zitiere das keinesfalls, um J. Trager als Blöd darstellen, sondern um zu zeigen, dass nichtmal ein Ameisenprofessor da richtig durchblickt. Ist die Arbeit jetzt eine sinnvolle Alternative, oder enthält sie nur unaussagekräftige Inhalte?

Ich werde mich mit der Kritik demnächst auseinander setzen, und versuchen sie bestmöglich hier darzustellen.

Grüße, Phil

Post 8276 - 10.10.2010 16:32:48

Betrachtet man die tropischen Ponerinen, welche als Vorreiter der heute hochentwickelten Ameisen gelten, lassen sich viele interessante Verhaltensweisen beobachten. Untereinander gibt es dort bei vielen Arten Rangkämpfe und egoistische Auseinandersetzungen zwischen Mutter und Töchtern, aber auch zwischen den Töchtern. Diese Auseinandersetzungen enden im günstigen Fall friedlich, im schlimmsten Fall aber auch tödlich. Beobachtet man solche Auseinandersetzungen im Terrarium, kann man nicht mehr von altruistischem Verhalten ausgehen. Wobei das sowieso nur eine von Menschen definierte Verhaltensweise ist.
Dieser Sprung in der Evolution, von feindschaftlichen Verhaltensweisen in der eigenen Familie und gesteuerter (pheromoneller) Akzeptanz, ist für mich so interessant.
Dieser reproduktive Altruismus ist meiner Meinung nach auch nur ein positiver Nebeneffekt, meinetwegen auch die Wirkung von der Entstehung der Eusozialität. Denn es gibt so viele Lebewesen wo dieser Altruismus beginnt, angefangen bei den Pilzen bis zu hochentwickelten Säugern...

Betrachten wir die Termiten:
Hier bringt die Haploid-Diploid-Hypothese garnix, denn auch die Männchen sind diploid. Das heißt, dass im Volk auch Arbeiter und Arbeiterinnen vorkommen. Auch der König befindet sich ständig im Nest und kann die Königin mehrmals begatten. Die Nachkommen bleiben im Nest, können aber das Nest verlassen, denn sie haben die Möglichkeit sich später nach dem Larvenstadium weiter zu entwickeln. Jede Termite hätte also theoretisch die Chance, sich zu einem fortpflanzungsfähigen Individuum zu entwickeln. Nun sehen wir aber, trotz dass so eine Termitenkolonie mehrere Tausende/Millionen Tiere beherbergt, nur eine für Nachkommen sorgt. Nun habe ich oft gelesen, dass es sich hierbei eindeutig um altruistisches Verhalten handeln muss. Andere wiederum sprechen dagegen. Beobachtet wurde bei Termiten, dass die Nachkommen Flügel entwickeln und geschlechtsreif werden, wenn die Koloniegröße zu explodieren scheint und unter Anderem der Energiebedarf, durch Nahrungsmangel oder Feinde, nicht mehr gedeckt werden kann. Solange genug Futter im Nest ist, ist alles schön und gut. Denn alleine das Nest zu verlassen ist gefährlich und würde sich ohne triftigen Grund nicht lohnen. Wir Menschen würden das doch eher als egoistisches Verhalten sehen oder jedenfalls, dass der eigene Fortpflanzungstrieb größer ist, als die Erhaltung der Verwandten(Gene).

Post 8280 - 10.10.2010 17:54:41

Die Vielfältigkeit macht die Dinge so schwierig, Stefan. Auch bei den Ponerinen gibt es ja hochentwickelte Ameisen mit sehr differenzierten Sozialleben und allem darin, was die "höher" entwickelten Ameisenarten auszeichnet. Ich denke an Leptogenys und an andere. Bei den Termiten gibt es ebenfalls hochentwickelte und spezialisierte Arten, bei denen die Arbeiterkaste mehr ist, als in ihrer Entwicklung stehengebliebene Soldaten. Zum Beispiel die Nasuti aus dem trop. Asien. Aber selbst bei den "primitiveren" Arten gibt es neben den larvenähnlichen Arbeiterinnen und Arbeitern, die Soldatinnen und Soldaten. Sie können sich keineswegs mehr in Geschlechtstiere weiterentwickeln.

Ich gebe Dir auch darin recht, das Nachdenken über diese Dinge ist zwar interessant, aber die Ergebnisse, zu denen wir kommen, bleiben menschliche Interpretationen.
Vielleicht sind die Dinge einfacher, nur können und wollen wir das nicht akzeptieren, weil wir den Tieren nicht zutrauen wollen, dass sie nichts als den eigenen Vorteil suchen und finden. Es ist bequemer und gesünder, in einer Familie zu leben, mit dem damit verbundenen Schutz und der Versorgung durch die verteidigungsbereite und produktive Gemeinschaft. Ameisen werden sehr alt, verglichen mit anderen, dann solitären Insekten ihrer Grösse. Arbeiterinnen pflanzen sich indirekt fort, indem sie ihre Schwestern und Brüder aufziehen. Vielleicht genügt ihnen das oder aber anders gesagt, vllt. können sie auf die eigene direkte Fortpflanzung verzichten, angesichts der Vorteile, die ihnen das Leben in der sozialen Gemeinschaft bietet.
Ausnahmen bestätigen die Regel. Zeigt eine Königin Schwäche und ist damit das Gemeinwesen in Gefahr auseinanderzubrechen, wird sie bei manchen Arten attackiert und schliesslich ersetzt, wie bei den, von Dir angesprochenen, Ponerinen.

LG, Frank.

Evolution der Eusozialität u.a.